Veg - Wegetarianizm / Weganizm Strona Główna Veg - Wegetarianizm / Weganizm
Forum dla Weg(etari)an

RegulaminRegulamin FAQFAQ  SzukajSzukaj  UżytkownicyUżytkownicy  GrupyGrupy
RejestracjaRejestracja  ZalogujZaloguj  AlbumAlbum  DownloadDownload

Poprzedni temat «» Następny temat
Owocożerność i prehistoryczne korzenie alkoholizmu
Autor Wiadomość
Jędruś 
Veg przez duże V



Pomógł: 34 razy
Posty: 1599
Skąd: Ziemia Ognista
Wysłany: 2008-06-26, 21:03   Owocożerność i prehistoryczne korzenie alkoholizmu

Etanol, dojrzewanie owoców oraz prehistoryczne korzenie ludzkiego alkoholizmu
w odniesieniu do owocożerności u naczelnych 1

Robert Dudley2,3
Tłumaczył: Aleksander Kwiatkowski

Tytuł oryginału: Ethanol, Fruit Ripening, and the Historical Origins of Human Alcoholism in Primate Frugivory1
Link do oryginału: http://icb.oxfordjournals...t/full/44/4/315
Integrative and Comparative Biology 2004 44(4):315-323; doi:10.1093/icb/44.4.315
© 2004 by The Society for Integrative and Comparative Biology

3 Department of Integrative Biology, University of California, Berkeley, Berkeley, California 94720 and Smithsonian Tropical Research Institute, P.O. Box 2072, Balboa, Republic of Panama


Abstrakt
Etanol jest naturalnie występującą substancją powstającą podczas fermentacji drożdżowej z węglowodanów zawartych w owocach. Powiązania pomiędzy drożdżami a roślinami okrytozalążkowymi miało miejsce począwszy od okres Kredowego a dietetyczne powiązania różnorodnych grup zwierząt owocożernych z etanolem również sięgają tego samego okresu. Uwalniający się etanol może być potencjalnie użyty do lokalizacji dojrzałych owoców za pośrednictwem narządów powonienia, a sama konsumpcja małej ilości etanolu znajdującego się w dojrzałych owocach może oddziaływać jako jedna z substancji wzmagająca apetyt. Dojrzałe i przejrzałe owoce neotropikalnego gatunku palmy (Płd. Ameryka) Astrocaryum standleyanum zawierające etanol o stężeniu wahającym się w granicach 0,9%-4,5% w zależności od stopnia dojrzałości. Dojrzewanie owoców było związane ze zmianami w barwie, twardości, zawartości cukrów prostych i etanolu. Naturalna konsumpcja etanolu związana z owocożernością w odniesieniu do poziomów alkoholu we krwi nie jest znana u innych gatunków zwierząt. Natomiast zmiany w zachowaniu zachodzące po spożyciu etanolu mogły przyczynić się do ukierunkowanej selekcji naturalnej wśród gatunków owocożernych włączając w to naczelne wraz z rodziną człowiekowatych i obecnym gatunkiem człowieka. To pradawne przystosowanie zmysłowe pomiędzy psychoaktywnym związkiem jakim jest etanol a odczuciem przyjemności pokarmowej może wskazywać na genezę obecnej konsumpcji alkoholu przez ludzi włącznie z jego nadużywaniem.

Wstęp
Szeroko rozpowszechnione drożdże fermentacyjne występujące w dojrzewających i dojrzałych owocach wskazują na potencjalną opcję związaną z etanolem jako czynnikiem wpływającym na zmiany zachowania u owocożernych gatunków kręgowców (Dudley, 2000 , 2002 ). W szczególności zapach etanolu może z powodzeniem służyć do lokalizacji tych krótkotrwałych zasobów pokarmowych jakimi są owoce. Natomiast sam etanol spożywany wraz z owocami może odziaływać jako związek wzmagający apetyt. Ponieważ ludzie należą od naczelnych, a naczelne to gatunki owocożerne, zatem preferencje do nadużywania spożycia alkoholu przez współczesnych ludzi można uważać jako wynik prastarych przystosowań zmysłów do etanolu jako substancji związanej z dietetyczną przyjemnością. Nadal niewiele wiadomo o zawartości etanolu w naturalnych owocach lub o zmianach w zachowaniu u innych gatunków zwierząt owocożernych pod wpływem spożywanego w ten sposób etanolu.

Związki pochodzenia bakteryjnego oraz aktywność fermentacyjna drożdży są szeroko rozpowszechnione na powierzchni i wewnątrz owoców (Last and Price, 1969 ; Cipollini and Stiles, 1992 , 1993b ; Spencer and Spencer, 1997 ). Fermentacja jako proces beztlenowego rozkładu węglowodanów powoduje powstawanie etanolu. Ten szlak metaboliczny powstał począwszy od późnego okresu Kredy i rozciągał się aż do Pleistocenu, a to miało miejsce przede wszystkim u drożdży, ale ten szlak metaboliczny znajduje się również u roślin okrytonasiennych obejmując i gatunki wiatrosiewne i gatunki wytwarzające mięsiste owoce, owoce które są zjadane przez kręgowce i tą właśnie drogą roznoszone są nasiona (see Eriksson et al., 2000 ; Benner et al., 2002 ). Etanol powstający w wyniku fermentacji drożdży wydaje się być sposobem który specyficznie wyewoluował aby zahamować aktywność bakteryjną t.j. stał się substancją używaną przez drożdże do walki z konkurencją, wszystko po to aby mogły one korzystać z dojrzałych owoców (Ingram and Buttke, 1984 ). Natomiast woń etanolu wydobywająca się z dojrzałych owoców pozwolała na użyteczną lokalizację owoców przez narządy powonienia u zwierząt zarówno gatunków dziennych jak i nocnych, i to od samego zarania powstawania owocożerności u ssaków. Wiedząc o tym że drożdże obecne były od bardzo dawna oraz to że przetwarzały węglowodany na energię z wydzieleniem etanolu, w odpowiedzi na to rośliny zaczęły wytwarzać szereg substancji hamujących wzrost drożdży w dojrzewających owocach, po to aby spowolnić rozkład owoców (Janzen, 1977 ; Borowicz, 1988b ; Cipollini and Stiles, 1992 ; Cipollini and Levey, 1997a , b , c ). Ponieważ rozkład owoców przez drobnoustroje zmniejsza prawdopodobieństwo roznoszenia nasion przez kręgowce (Herrera, 1982 ; Borowicz, 1988a ; Cipollini and Stiles, 1993a ), zatem selekcja naturalna u roślin była ukierunkowana na wytwarzanie substancji hamujących wzrost drożdży i innych mikrobów.

Zjawisko dojrzewania owoców powoduje stopniowe zmniejszanie się odporności przeciwko organizmom żerującym na owocach zarówno przez potencjalne gatunki rozsiewające jak i patogenne mikroby (Thompson and Willson, 1979 ; Herrera, 1982 ; Janzen, 1983 ). Proces dojrzewania owoców wywołuje serię zmian w barwie, teksturze, zapachu oraz przekształceniu skrobi w cukry prostsze (Brady, 1987 ; Tucker, 1993 ). Wszystkie te zmiany wskazują na to że owoc jest już przygotowany do spożycia przez gatunki owocożerne. Konsekwencją procesu dojrzewania jest to że owoce są wrażliwe na rozkład bakteryjny, a to nie jest korzystne z punktu ewolucyjnego przetrwania gatunku i przenoszenia nasion przez zwierzęta (see Janzen, 1977 ; Borowicz, 1988a ; Cipollini and Stiles, 1993a ). Mikroby, bezkręgowce (szczególnie larwy owadów) oraz gatunki roznoszące nasiona od dawien dawna współzawodniczyły z sobą o bogate lecz nietrwałe źródło pokarmu jakimi są owoce.

Pomimo znaczenia jakie mógł mieć etanol dla ekologi i zachowań gatunków owocożernych (Levey and Martínez del Rio, 2001 ), wiedza w zakresie procesów fermentacji zachodząca w dzikich, owocach rosnących w naturalnych ekosystemach organicza się jedynie do kilku przykładów. Badacze t.j. Eriksson and Nummi (1982 ; Forsander, 1978 ) stwierdzili stosunkowo niskie zawartości etanolu (0,005-0,03% w/w) dla jarzębiny (Sorbus aucuparia), dzikiej róży (Rosa canina) oraz owoców głogu (Crataegus spp. ) w okresie jesienno-zimowym w Finlandii. U tego rodzaju owoców strefy umiarkowanej stwierdzono proporcjonalnie wysokie zawartości etanolu w tak niskich temperaturach. Procesy fermentacyjne zachodzą znacznie intensywniej w owocach uprawianych w ciepłym i wilgotnym klimacie, klimacie sprzyjającym rozwojowi drożdży i szybszemu rozkładowi. Dudley (2002) podał dane dotyczące zawartości etanolu u trzech rodzajów roślin tropikalnych (Płd. Ameryka), stwierdzono że miąższ dojrzałych i przejrzałych owoców palmy (Astrocaryum standleyanum) zawiera stężenia etanolu dochodzące odpowiednio do 0,6% i 4,5%.

Obecne badania są kontynuacją poprzednich badań nad owocami palmy A. standleyanum włączając równolegle dane odnoszące się do twardości i barwy owoców w celu ilościowego określenia stadium dojrzałości owoców, oraz porównania większych próbek z owoców zebranych bezpośrednio z roślin jak i owoców opadłych na grunt, w tym drugim przypadku miał miejsce znacznie większy stopień rozkładu owoców. Palma A. Standleyanum jest gatunkiem pospolitym dla równinnego lasu deszczowego Panamy, tam również uprawiane są duże ilości drzew cytrusowych których owoce są chętnie zjadane przez tutejsze wiewiórki (Sciurus granatensis), kolczaki (Proechimys semispinosus), kinkażu (Potos flavus), auguti brunatne (Dasyprocta punctata), pekari obrożne (Tayassu tajacu), kapucynki czarnobiałe (Cebus capucinus) (Hladik and Hladik, 1969 ; Croat, 1978 ; Smythe, 1978 , 1989 ; Hoch and Adler, 1997 ; Kays, 1999 ). Ten gatunek palmy jest gatunkiem wskaźnikowym dla określenia ekologicznej roli etanolu i jego detekcji przez zmysł węchu u ssaków owocożernych. Ponad to owoce tej palmy (podobnie jak owoce figi) uznano za kluczowe źródło pokarmu dla owocożernych kręgowców w lesie neotropikalnym (Terborgh, 1980 ). Zakrojone na szeroką skalę badania biogeograficzne roślin okrytonasiennych wytwarzających owoce wraz z określeniem zawartości etanolu wykraczają poza zakres niniejszych badań, ale powiązania pomiędzy zawartością etanolu a stadium dojrzałości owoców u palm jest znaczące w odniesieniu do głębszego poznania ekologi gatunków naczelnych które przede wszystkim odżywiają się owocami i zasiedlają tego rodzaju tropikalne lasy

Materiały i Metody
Materiał terenowy zebrano a następnie dokonano pomiarów laboratoryjnych na wyspie Barro Colorado Island (BCI), Panama, w maju i czerwcu 2002 roku podczas sezonu deszczowego (dojrzałe i przejrzałe owoce), oraz w grudniu 2002 roku (owoce niedojrzałe). Owoce były obrywane z drzew za pomocą albo procy albo rzutem kamienia z ręki (takie owoce zaklasifikowano do kategorii owoców wiszących na drzewie), oraz owoce zebrane z pod drzew (te owoce zaliczono do kategorii owoców opadłych).

Następnie owoce zostały przewiezione w szczelnie zamkniętych woreczkach plastikowych do laboratorium na tej wyspie, dokonano pomiarów zaraz po przetransportowaniu, albo w ciągu pierwszych 3 godzin po zbiorze. W tym drugim przypadku owoce w torebkach zostały przechowywane w temp. 10 oC. Owoce zostały wizualnie pogrupowane na dwie kategorie t.j. owoce dojrzałe, owoce przejrzałe, do pomiarów nie brano owoców już rozkładających się. Owoce przejrzałe były zebrane zawsze z pod drzew jako spady. Przestrzenne różnice w dojrzałości każdego owocu były czasami widoczne szczególnie wśród spadów. W takich przypadkach pomiarów dokonano w miejscu o największej jednorodności. Świeża masa warstwy zewnętrznej owocu egzokarp, masa miąższu – mezokarp, oraz nasion - endokarp zostały również pomierzone na próbce składającej się z 20 opadłych owoców. Pomiary barwy, jego spektrum dokonano za pomocą kolorymetru, dokonano również pomiarów twardości owoców, zawartość cukrów w miąższu oraz zawartość etanolu w miąższu u wszystkich zebranych owoców. Spektrum kolorymetryczne uzyskano za pomocą spektroradiometru przenośnego (Colortron II; Lightsource) umożliwiającego pomiary absolutnego odbycia promieni o rozdzielczości fali 10 nm w przedziale światła widzialnego t.j. 390-700 nm. Przyrząd umożliwiał otrzymanie średniej z pomiarów. Średnie wartości kolorymetryczne zebrano dla każdego owocu poprzez wolne przesuwanie instrumentu po powierzchni owocu, powierznia jednego pomiaru wynosiła 3 x 4 mm (12 mm2).

Twardość owocu została pomierzona za pomocą penetrometru Chatillon Type 719 o promieniu pomiaru 4,7 mm. Nacisk był stopniowo zwiększany aż do momentu kiedy egzokarp ulegał uszkodzeniu w kontakcie z końcówką naciskającą. Przesunięcie na skali wskaźnika dawało odczyt największej siły jaka została użyta do spowodowania uszkodzenia. Wartości średnie otrzymano z 3 pomiarów dokonanych na każdym owocu. Należy dodać że końcówka penetrometru podczas pomiaru nie była ustawiona pod idealnie prostym kątem, zatem pomierzona siłą odnosi się do względnego pomiaru twardości niż do pomiaru absolutnego (see Lucas et al., 2000 ).

Pomiary poziomów cukrów oraz etanolu zostały przeprowadzone z wyłączeniem egzokarpu (skórki) i endokarpu (nasion), ponieważ węglowodany są właśnie tą nagrodą dla owocożerców za przenoszenie nasion i znajdują się w mezokarpie (miąższu), i tam również zachodzą procesy fermentacyjne. Zawartość węglowodanów rozpuszczalnych w zmacerowanym miąższu została pomierzona za pomocą refraktometru (Westover RHB-32 Brix refractometer) skalibrowanego w.g. roztworów wzorcowych sacharozy. Zawartość etanolu w miąższu pomierzono metodą równowagi ciśnień cząstkowych za pomocą czujnika elektrochemicznego (PAS Systems, Fredericksburg, VA) skalibrowanego wg. roztworów wzorcowych etanolu. Masa każdej próbki zmacerowanego miąższu wynosiła 3,0 g podobnie masa próbki rozpuszczonego miąższu, próbki zostały poważone w pływających plastikowych pojemnikach, a powierzchnia ekspozycji ww. próbek obejmowała okrąg o promieniu 18 mm. Średni równoważnik rozcieńczenia miąższu dla dojrzałych i przejrzałych owoców wynosił 6,8. Takie rozcieńczenie umożliwiało uwolnienie z miąższu związków rozpuszczalnych znajdujących się we włóknistej masie (matrix) i było w niektórych przypadkach konieczne aby uzyskać odpowiednią koncentrację etanolu w zakresie czułości elektrody aparatu pomiarowego. W przypadku niedojrzałych owoców nie stosowano rozcieńczenia z powodu podprogowych zawartości etanolu. Pojemniki zawierające zmacerowane próbki miąższu owocowego zostały szczelnie zamknięte w plastikowej torbie o pojemności 0,95 L w której również umieszczono czujnik etanolu.

Czujnik etanolu włączano w określonych interwałach czasowych poprzez włącznik znajdujący się w urządzeniu, kable elektroniczne wychodziły na zewnątrz torby poprzez uszczelnione wtyczki, co umożliwiało podłączenie i pomiary zmian przepływu prądu w czujniku alkoholowym.

Ciśnienie cząstkowe etanolu pomiędzy powietrzem and rozcieńczonymi próbkami roztworu etanolu szybko dochodziło do równowagi (n.p. 95% stała równowagi w ciągu zaledwie 30 min.). Pomiary wszystkich próbek miąższu owocowego przeprowadzono w ciągu jednej godziny po wstawieniu aby wyskalować i porównać oraz zminimalizować wytwarzanie dodatkowych ilości etanolu w czasie prowadzenia pomiarów. Wszystkie pomiary przeprowadzono w stosunkowo stałej temperaturze otoczenia, mierzonej termometrem umieszczonym wewnątrz szczelnie zamkniętych plastikowych torebek, średnia temp. wynosiła 26,0 oC (±0,6). Wyniki pomiarów zawartości etanolu uzyskanych z rozcieńczonych roztworów miąższu zostały następnie pomnożone przez współczynnik rozcieńczenia aby otrzymać wartość rzeczywistą zawartości etanolu w miąższu owocowym.

Wyniki badań
Przeciętna zawartość etanolu w miąższu dojrzałych owoców palmy (Astrocaryum standleyanum) wynosiła 0,6-0,9% podczas gdy w owocach przejrzałych ww. zawartość dochodzi do 4,5% (Tabela 1 w oryginale)

Tabela 1. Zestawienie wartości średnich (SD) twardości owoców, zawartości cukrów i etanolu w miąższu owoców (mezokarpie) dla owoców niedojrzały, dojrzałych wiszących, dojrzałych spadów oraz przejrzałych spadów. Nie stwierdzono etanolu w niedojrzałych owocach.

Najwyższe wartości jakie stwierdzono w przejrzałych owocach tego gatunku palmy dochodziły do 8,1%. Przeciętna masa owoców które opadły na glebę wynosiły 27,97 g z czego 38% przypadało na mezokarp (miąższ) a 42% na nasiona. Występowały znaczące różnice co do twardości owoców pomiędzy owocami niedojrzałymi i dojrzałymi (wiszącymi i leżącymi na glebie) oraz owocami przejrzałymi, siła nacisku F=220,0 (±3,43), P<0,0001, zawartość cukrów F = 33.4; (±3,43(, P < 0.0001 oraz zawartość alkoholu F = 13,2, (±3,43), P < 0.0001. W niedojrzałych owocach nie stwierdzono nawet śladów etanolu (Tabela 1) natomiast owoce przejrzałe zawierały znacznie większe stężenie etanolu niż owoce dojrzałe i te wiszące i te opadłe na glebę (wskaźnik Fishera PLSD, P < 0.0001 w obu przypadkach). Owoce niedojrzałe okazały się znacznie twardsze podczas dokonywania pomiarów penetrometrem od owoców dojrzałych i przejrzałych (wskaźnik Fishera PLSD, P < 0.0001 w każdym przypadku). Warstwa zewnętrzna (egzokarp) u owoców niedojrzałych podczas dojrzewania zmieniała barwę z zielonej na żółtą, natomiast w owocach przejrzałych skórka wykazywała bardziej czerwonawe zabarwienie (Fig. 1 w oryginale). Podczas porównywania wyników okazało się że zawartość cukrów i etanolu dla owoców dojrzałych i przejrzałych były ze sobą ujemnie skorelowane (Fig. 2 w oryginale).


Fig. 1 Spektra reflektometryczne dla owoców niedojrzałych, dojrzałych i przejrzałych. Owoców dojrzałych wiszących i spadów otrzymane wartości średnie wg. 95% stopnia pewności dla każdego interwału długości fali świetlnej.

Fig. 2. Zawartość etanolu i cukrów w miąższu niedojrałych owoców (zaznaczono kolorem zielonym), owoców dojrzałych (zazanczono kolorem pomarańczowym) oraz owoców przejrzałych (zaznaczono kolorem czerwonym) dla gatunku neotropikalnej palmy (Astrocaryum standleyanum). Równanie linii regresji dla owoców dojrzałych i przejrzałych wynosiło: y = –0.40x + 7.65 (N = 40; R2 = 0.44; P < 0.0001).

Dyskusja

Owoce palmy (A. standleyanum) a powstawanie etanolu.
W lasach tropikalnych większość roślin drzewiastych wykorzystuje owocożerne kręgowce do rozsiewania nasion (Fleming et al., 1987 ; Jordano, 2000 ). Strategia rozsiewania nasion u palmy (A. standleyanum) polega na wykorzystaniu do tego celu głównie jednego środkowo amerykańskiego gatunku zwierzęcia a mianowicie auguti brunatnego (Dasyprocta punctata), ten gatunek gryzonia odżywia się miąższem z opadłych owoców i przy tej okazji roznosi i chowa nasiona w norkach (Smythe, 1970 , 1978 ). Przetrwanie nasion dodatkowo wzrasta poprzez zakopywanie nasion w norkach, przez to część zakopanych nasion zwierzęta nie są w stanie odnaleźć. Właśnie te nasiona mają największe szanse do kiełkowania, wzrostu i rozwoju (Smythe, 1989 ). Zatem na rozwinęty mezokarp (miąższ) dojrzałych owoców można spojrzeć jako na niezbędny wydatek tego gatunku rośliny umożliwiający określone zachowanie auguti brunatnego. Tego rodzaju mutualizm, symbioza pomiędzy auguti brunatnym a gatunkiem palmy jest wzmocniony poprzez występowanie okółków nasadek liściowych na pniu, dwustronnych łodyżek w liściach palmy, oraz owocostanów (A. standleyanum). Te okółki na pniu najprawdopodobniej uniemożliwiają (utrudniają) wspinanie się po pniu przez naziemne gatunki owocożerne, co mogło by prowadzić do konsumpcji owoców bezpośrednio na owocostanie a wtedy nie miało by miejsca efektywne roznoszenie i zakopywanie nasion. Przykładem tego jest żerowanie ostronosa białonosego (Nasua narica) w warstwie koron drzew jedzącego owoce palmy bez rozsiewania nasion t.j. Attalea zonensis na tej wyspie (BCI) (osobiste obserwacje). Podobnie robią kapucynki czarnobiałe (Cebus capucinus) i wiewiórki (Sciurus granatensis), oba gatunki żerują bezpośrednio na owocostanach palmy (A. standleyanum) skacząc z korony na koronę unikają w ten sposób ww. okółków nasadek liściowych na pniu palmy, zjadają miąższ owoców ale z ograniczonymi możliwościami do roznoszenia nasion. Pekari obrożne (Tayassu tajacu) konsumuje zarówno miąższ opadłych na glebę owoców jak i nasiona palmy (A. standleyanum) ale wynik tego żerowania dla tej rośliny w punktu widzenia ewolucyjnego przetrwania jest niekorzystny.

U wszystkich ww. gatunków zwierząt żerujących na dojrzałych i przejrzałych owocach palmy (A. standleyanum) związane jest to z konsumpcją etanolu o stosunkowo niskim stężeniu, etanolu jaki występuje w tych owocach. Zawartość etanolu w dojrzałych i przejrzałych owocach tej palmy wynosi odpowiednio 0,6% i 4,5% co odnosi się nie do wagi całego owocu ale tylko do miąższu który zajmuje około 38% świeżej wagi owocu. W miarę dojrzewania owoców zachodzą stopniowe ale widoczne zmiany w zabarwieniu, teksturze oraz zawartości cukrów. Owoce stają się bardziej miękkie i słodsze, obie te zmiany są charakterystyczne dla procesu dojrzewania który zachęca do konsumpcji (Brady, 1987 ; Debussche et al., 1987 ; Willson and Whelan, 1990 ; Tucker, 1993 ). Antropologiczna klasyfikacja owoców tej palmy na dojrzałe i przejrzałe jest tylko częściowo poprawna w odniesieniu do zaawansowania procesu fermentacji, w tym drugim przypadku proces fermentacji jest bardziej zaawansowany przez co przejrzałe owoce wykazują znacząco wyższe zawartości etanolu. Dudley (2002) stwierdził znacznie niższe zawartości etanolu (t.j. przeciętnie 0,6%) w miąższu dojrzałych owoców palmy (A. standleyanum). Podział na kategorie typu owoce dojrzałe i owoce przejrzałe zbiega się z występowaniem różnorodności populacji drobnoustrojów a to jest z kolei powiązane z wiekiem owocu, warunkami temperaturowo-wilgotnościowymi a także różnorodnością pożywki zawartej w miąższu owoców. Metoda rozcieńczania jaką użyto wpłynęła na efektywniejsze wymieszanie, homogenizację próbek miąższu owocowego. Zawartości etanolu w miąższu dla dojrzałych owoców porównano z wcześniejszymi wynikami badań przeprowadzonymi przez Dudley (2002) . Niedojrzałe owoce tej palmy praktycznie nie zawierają etanolu (Tabela 1) i jak można było się spodziewać znikome ilości cukrów prostych, w zamian za to zawierają one duże ilości węglowodanów złożonych t.j. skrobi.

Uwzględniono dwa aspekty metodologiczne związane z chemiczną analizą tkanki owocowej użytą w tych badaniach. W przeglądzie dotyczącym owoców wg. podzału gatunków zgodnie z 37 strefami temperaturowymi (White and Stiles, 1985 ), refraktometria znacząco podwyższa odczyt zawartości cukrów prostych w roztworach miąższu owoców z powodu występowania innych, niecukrowych składników a szczególnie tłuszczów. White and Stiles (1985) przestrzegają przed stosowaniem wyników uzyskanych metodą refraktometrii dla celów porównywania danych pomiędzy owocami o podobnej atrakcyjności pokarmowej ale należącymi do innych gatunków roślin, natomiast ta metoda jest wystarczająca dokładna dla porównania wyników w ramach jednego gatunku rośliny, przy założeniu że zawartość i skład występujących tam składników niewęglowodanowych są wzgędnie stałe. Dane dotyczące zawartości cukrów otrzymane w obecnych badaniach wyraźnie wskazują na widoczny trend jaki ma miejsce pomiędzy poszczególnymi kategoriami owoców (t.j. niedojrzałe, dojrzałe i przejrzałe). Chociaż metoda chromatograficzna mogła by być bardziej dokładną metodą aby wyizolować i zidentyfikować poszczególne rodzaje cukrów występujących w miąższu owoców.

Podobnie z oznaczeniami zawartości etanolu, gdzie również wprowadzono pewne założenia metodologiczne. Jakiekolwiek składniki lotne, nie-etanolowe które miały wpływ na ogólne ciśnienie parcjalne pominęto. Etanol jest związkiem dominującym ale to wcale nie oznacza że w fermentujących owocach nie ma innych alkoholi. Może najistotniejsze jest to że próbki miąższu owoców które poddano homogenizacji a następnie pozostawiono na okres jednej godziny przed dokonaniem pomiarów, a to w celu otrzymania stałej równowagi pomiędzy ciśnieniem cząstkowym nad powierzchnią próbki a powietrzem. Ten okres mógł spowodować dalszą fermentację oraz dodatkową produkcję etanolu, t.j. miąższ owocowy stał się po homogenizacji bardziej dostępnym i równomiernie wymieszanym substratem wraz z populacjami komórek drożdży. Cały ten efekt, jego wpływ jest trudno określić z powodu braku danych zawartości etanolu z przed i po homogenizacji, z drugiej zaś strony porównanie wartości względnych pomiędzy poszczególnymi kategoriami owoców nie miało zasadniczego wpływu na tego rodzaju porównanie.

Ponieważ dojrzewanie zachodzi przez kilka tygodni zatem drożdże, bakterie, bezkręgowce oraz kręgowce mają dużo czasu na objadanie się cukrami zawartymi w owocach zanim owoce zaczną być konsumowane przez właściwy gatunek efektywnie rozsiewający nasiona (Thompson and Willson, 1978 ; Herrera, 1982 ). Silne współzawodnictwo i wewnątrz i na powierzcni owocu jak można by oczekiwać doprowadza do wytwarzania etanolu. Produkcja etanolu przez drożdże jest w rzeczywistości częścią strategii ewolucyjnej t.j. współzawodnictwo z innymi mikrobami o dostęp do tych cukrów. Etanol hamuje wzrost bakterii a jego efektywność uzależniona jest od stężenia i to już w zakresie 1-10% podczas gdy drożdże z rodzaju Saccharomyces wykazują znacznie wyższą tolerancję na stężenie etanolu, dodatkowo u tego poligenicznego szczepu ma miejsce znaczna różnorodność genetyczna (Ingram and Buttke, 1984 ; Casey and Ingledew, 1986 ). Tolerancja na etanol i u drożdży i u bakterii uzależniona jest od temperatury, a zmniejsza się wraz ze wzrostem temperatury (Ingram and Buttke, 1984 ). Skład miąższu również odgrywa ważną rolę w utrzymaniu tolerancji na etanol, chociaż podobieństwo pomiędzy homogeniczną pożywką a nienaruszoną pożywką naturalną w odniesieniu do ekologii drożdży jest nadal niejasne. Wydaje się że oddziaływania mikrobiologiczne zachodzące w naturalnych owocach, owocach dojrzewających w naturalnych ekosystemach jak do tej pory nie były przedmiotem szczegółowych badań w odniesieniu do etanolu i jego roli jako potencjalnego środka bakteriostatycznego.

Biologia porównawcza konsumpcji etanolu
Zaprezentowane tutaj wyniki badań dla palmy sugerują że kręgowce rozsiewające nasiona konsumują dojrzałe owoce a wraz z nimi etanol, i są to wystarczająco wysokie dawki aby doprowadzić do podwyższenia poziomów etanolu we krwi. Niskie zawartości etanolu w owocach mogą działać jako czynnik przyciągający gatunki owocożerne, lub w niektórych przypadkach może być to czynnik odstraszający (Janzen, 1977 ; Levey and Martínez del Rio, 2001 ) lecz nie ma na to dostępnych danych aby ocenić tą drugą możliwość. Historia naturalna stanów upojenia u zwierząt została przedstawiona w sposób raczej anegdotyczny (Dennis, 1987 ; Dudley, 2000 ), i w większości badań nie zwracano na nią większej uwagi. Do tej pory najlepiej zbadano pod tym względem niektóre gatunki ptaków owocożernych, nieliczne dowody świadczą o tym że okazjonalnie niektóre gatunki ptaków są pod wpływem upojenia alkoholowego. Fitzgerald et al. (1990) udokumentował że upojenie etanolem miało miejsce u jemiołuszek cedrowych (Bombycilla cedrorum) które żerowały na sfermentowanych owocach głogu (Crateagus spp.). Eriksson and Nummi (1982) karmił trzy gatunki ptaków naturalnie sfermentowanymi owocami i stwierdził że najbardziej wyspecjalizowane w owocożerności wśród tych trzech gatunków wykazywały najszybsze tempo rozkładu etanolu w ustroju, posiadały najbardziej aktywny izoenzym dehydrogenazy alkoholowej w wątrobie. Podobnie Prinzinger and Hakimi (1996) stwierdzili najwyższą aktywność dehydrogenazy alkoholowej we krwi u gatunków owocożernych z pośród trzech gatunków ptaków. Jednak ani średnie ani najwyższe stężenia etanolu we krwi nigdy nie zostały określone zarówno dla innych gatunków owocożernych kręgowców jak i owadów żerujących na owocach.

Jedną z najważniejszych konsekwencji fermentacji wewnątrz dojrzałych i przejrzałych owoców to zapach alkoholu wokół i wiszących na drzewie i spadłych na glebę owoców. W strefie tropikalnej dojrzałe owoce są krótkotrwałym i nierównomiernie rozproszonym źródłem pokarmu (Richards, 1996 ; Leigh, 1999 ; Levey et al., 2002 ). Dla owocożernych gatunków nadrzewnych jak i naziemnych szybka i dokładna lokalizacja owoców nadających się do konsumpcji wzmaga wspózawodnictwo ekologiczne pomiędzy różnorodnymi gatunkami owocożernymi. Naturalna selekcja zachowań żerowiskowych może być związana z powstawaniem pamięci przestrzennej u gatunków owocożernych jakimi są naczelne (Milton, 1988 , 1993 ), ale niewiele się wie o behawioralnych i fizjologicznych mechanizmach lokalizacji owoców w rozległej przecież przestrzeni przez owocożerne kręgowce. Chociaż niska masa cząsteczkowa etanolu oraz znaczące jego stężenie w mąższu dojrzałych i przejrzałych owoców znakomicie pasuje tej cząsteczce aby stać się czynnikiem sygnalizacyjny na większe odległości dla wybranych konsumentów. Proces dojrzewania powoduje produkcję całej gamy związków lotnych (Nursten, 1970 ), ale etanol jest najprawdopodobniej jedynym związkiem występującym w sporych ilościach we wszystkich owocach roślin okrytonasiennych i jest w stanie oddziaływać na narządy powonienia. W warunkach naturalnych trójwymiarowa struktura zapachowej aureoli z etanolu jaka emanuje z drzew owocujących uzależniona jest od kierunku wiatru w koronach drzew (Lowman and Nadkarni, 1995 ). Poruszanie się w powietrzu i wśród koron drzew pozwala na odnalezienie tego zapachu co jest efektywną strategią lokalizacji źródła tego zapachu gatunków żyjących w koronach drzew. Chociaż u naczelnych narządy powonienia są dobrze rozwinięte (Simmen, 1994 ; Laska and Seibt, 2002 ), to jak na razie nie opisano specyficznego zachowania świadczącego o węchowej lokalizacji źródła etanolu przez kręgowce owocożerne.

Wiadomo już że samice muszki owocowej (Drosophila spp.) podążają za zapachem etanolu aby zlokalizować odpowiedniej jakości owoce w celu złożenia jajeczek (Hoffmann and Parsons, 1984 ). Pomiędzy muszkami owocowymi a człowiekiem (i innymi gatunkami kręgowców) istnieją w tym względzie podobieństwa na poziomie molekularnym jakie mają miejsce podczas upojenia alkoholowego. (Miyakawa et al., 1997 ; Moore et al., 1998 ; Wolf and Heberlein, 2003 ), a kontakt z etanolem z punktu widzenia ewolucji doprowadził do adaptacji w aktywności niektórych enzymów t.j. dehydrogenaz ADH i ALDH jako dostosowanie do odpowiednich zawartości etanolu w pożywce w której żyją larwy muszek owocowych (e.g., Geer et al., 1990 , 1993 ; Merçot et al., 1994 ; Ashburner, 1998 ; Fry, 2001 ). Stały kontakt z etanolem w środowisku przyczynił się do rozwoju ekofizjologicznych adaptacji a to spowodowało stopniowe dopasowanie się organizmu wielu zwierząt do owocożerności. Dla przykładu, długość życia muszki owocowej (Drosophilla spp.) jaka ma miejsce w naturalnie fermentującej pożywce owocowej wzrasta przy niskim stężeniu etanolu, ale skraca się w przypadkach gdy w pożywce brakuje etanolu lub stężenia etanolu ulegają podwyższeniu (Starmer et al., 1977 ; Parsons, 1983 , 1989 ). Podobnie długość okresu płodności u muszki owocowej wzrasta przy niewielkich stężeniach oparów alkoholu (Etges and Klassen, 1989 ). Muszki owocowe nie są w pełni reprezentatywnym, przykładowym gatunkiem owocożernych, ale są one najlepiej przebadanymi gatunkami w których zbadano naturalną ekspozycję na etanol w warunkach terenowych włącznie z upojeniem alkoholowym.

Konsumpcja i nadużywanie alkoholu z perspektywy zmian ewolucyjnych
Obecność etanolu wewnątrz dojrzałych owoców sugeruje na ciągły kontakt dietetyczny z niskimi stężeniami tego związku u gatunków owocożernych. Lotne alkohole pochodzące z owoców służą narządom zmysłu węchu do lokalizacji nietrwałych ale pożywnych źródeł pokarmu a sam etanol konsumowany wraz z miąższem dojrzałych owoców może działać jak czynnik wzmagający apetyt (Dudley, 2000 , 2002 ). Konsekwencją tego jest naturalna selekcja mająca miejsce wśród wszystkich gatunków owocożernych włączając w to przodków człowieka, oraz powiązania pomiędzy konsumpcją etanolu z odczuciem przyjemności dietetycznej. Można założyć że gatunki owocożernych kręgowców w naturalnych warunkach konsumując owoce spożywają również etanol. Pociąg do konsumpcji dużych ilości etanolu przez dzisiejszych ludzi może właśnie pochodzić już od dawna istniejących mechanizmów fizjologicznych powstałych w narządach zmysłów, asocjacji powiązanej z etanolem jako jedna z pradawnych strategi związanych zachowaniami żerowiskowymi naszych praprzodków.

Owocożerność występuje u wszystkich gatunków naczelnych włączając w to praprzodków dzisiejszego człowieka (Fig. 3 w oryginale).

Fig. 3. Filogeneza oraz zakres owocożerności dla spokrewnionych gatunków nadrodziny człowiekowatych. Zakres owocożerności (%) dotyczy procentowego udziału owoców w diecie. Taksonomiczne identifikacja rodzajowa jest następująca: Pongo – orangutany, Gorilla – goryle, Pan – szympansy, hominin – małpoludy włączając w to człowieka. To zostało przedstawione w kolejności umiejscowienia na pniu rodowym. Dane dotyczące drzewa rodowego pochodzą z Hacia (2001); Ma – miliony lat. Proszę zwrócić uwagę że większość danych uzyskanych z rekonstrukcji diety człowiekowatych wskazuje na silną owocożerność zakładając jednolitą charakterystykę dla tych taksonów.

Pierwotni praprzodkowie naczelnych byli najprawdopodobniej zwierzętami nocnymi konsumującymi owoce, liście i owady (Ravosa and Savakova, 2004 ; Bloch and Boyer, 2002 ; Ni et al., 2004 ). Owoce były nagminnie spożywane przez wiele nie istniejących już gatunków naczelnych z nadrodziny człowiekowatych t.j. Afropithecinae, Dryopithecinae, Kenyapithecinae, (Teaford and Walker, 1984 ; Pickford, 1985 ; Teaford, 1988 ; Andrews and Martin, 1991 ; Andrews, 1992 , 1996 ; Kay et al., 1997 ). Wszystkie obecne gatunki małp człekokształtnych za wyjątkiem goryli górskich są ścisłymi owocożercami. Obecnie żyjącymi, najbliżej spokrewnionymi z człowiekiem jest szympans i bonobo u których dieta składa się przede wszystkim z dojrzałych owoców (McGrew et al., 1988 ; Wrangham et al., 1991 ; Malenky and Wrangham, 1994 ). Przodkowie człowieka rozeszli się z przodkami szympansów około pięciu milionów lat pne, ale pozostawali na tej samej diecie przez co najmniej dwa następne miliony lat (Gaulin and Konner, 1977 ; Grine and Kay, 1988 ). Zróżnicowanie dietetyczne miało miejsce przez ostatnie dwa miliony lat w ewolucji człowieka (Eaton et al., 1997 ; Milton, 1999 ; Sponheimer and Lee-Thorp, 1999 ), spożywanie owoców pozostawało jednak nadal bardzo ważnym elementem w diecie człowieka aż do powstania rolnictwa w Neolicie (zaledwie 10 000 lat pne.). Konsumpcja niewielkich dawek alkoholu w czasie spożywania dojrzałych owoców była zjawiskiem charakterystycznym dla wszystkich gatunków człowiekowatych włączając w to praprzodków człowieka współczesnego i to przez miliony lat ewolucji.

Niniejsza ewolucyjna perspektywa wskazuje na nową interpretację zjawiska stojącego za mechanizmami związanymi z motywacjami leżącymi u podstaw spożywania alkoholu w naturalnych warunkach (owocożerność) jak również nadużywania konsumpcji alkoholu przez obecnych ludzi. Spośród wielu gatunków muszek owocowych preferencje u larw tych owadów na etanol znajdujący się w pożywce są skorelowane z możliwością metabolizowania etanolu. To zaś wskazuje na bezpośrednie powiązania pomiędzy motywacją w oparciu o narządy zmysłów a fizjologicznymi możliwościami utylizacji tego rodzaju pożywki (Parsons, 1980 ; Depiereux et al., 1985 ; Cadieu et al., 1999 ). Różnorodność enzymów t.j. dehydrogenaz ADH i ALDH, i pomiędzy gatunkami, i w obrębie jednego gatunku owocożernych zwierząt jakimi są naczelne, powinna być podobnie skorelowana w ilością spożywanego etanolu w diecie. Dla przykładu, owocożerne goryle nizinne powinny preferować pokarmy zawierające etanol a ich organizm powinien być w stanie efektywniej metabolizować etanol w przeciwieństwie do goryli górskich, odżywiających się w większości liściami (Fig. 3). Zarówno naturalne występowanie etanolu w dojrzałych owocach jak i ilości spożytego alkoholu, oraz odurzenie alkoholowe jakie ma miejsce u gatunków owocożernych zasługuje na więcej uwagi. Podobnie z reakcją narządów zmysłów i zmian zachowania u różnych gatunków owocożernych kręgowców na codzień stykających się z etanolem o niższych stężeniach jakie naturalnie występuje w dojrzałych i przejrzałych owocach.

Ewolucyjnie stałe odziaływanie niższych stężeń etanolu jest w stanie powodować adapatcje metaboliczne w celu uzyskania z tego jak największych korzyści fizjologicznych t.j. korzyści związanych ze spożywaniem etanolu z równoczesnym zmniejszeniem ponoszonych kosztów z tego rodzaju żerowania. Natomiast wpływ wyższych stężeń etanolu, stężeń które nie występują w naturalnych produktach może powodować wręcz przeciwny skutek t.j. szkodę, a tego rodzaju nieliniowe dawki są przedstawiane na diagramach w postaci krzywych zwanych hormasis (Gerber and Williams, 1999 ; Forbes, 2000 ; Calabrese and Baldwin, 2003 ). Oddziaływanie niskich dawek etanolu na muszki owocowe przedłuża im życie, podobne badania epidemiologiczne przeprowadzone na ludziach spożywających etanol w niewielkich dawkach, ww. powodują zmniejszenia ryzyka schorzeń sercowo-naczyniowych a w konsekwencji zmniejszają śmiertelność. Natomiast brak konsumpcji etanolu (n.p. ze źródeł naturalnych jakimi są owoce) lub nadużywanie konsumpcji etanolu wywołuje efekt odwrotny (German and Walzem, 2000 ; Abramson et al., 2001 ; Mukamal et al., 2002 ; Vahtera et al., 2002 ; Klatsky, 2003 ). Różnorodność zachować u ludzi związanych z konsumpcją etanolu ( Marshall, 1979 ; Agarwal and Goedde, 1990 ) jest również zgodna w przewidywaniami ewolucyjnymi, a nowością jest tutaj oddziaływanie wysokich stężeń etanolu, mówiąc krótko, obecne stosunkowo nowe odziaływanie związków działających hormetycznie wzmaga różnorodność fenotypową (Hoffmann and Parsons, 1997 ; Holloway et al., 1997 ; Gerber and Williams, 1999 ). Niefortunnie nie przeprowadzono jeszcze badań i u człowieka, i u innych gatunków naczelnych dotyczące konsekwencji związanych z chronicznymi a zarazem niskimi stężeniami spożywanego etanolu na procesy związane ze sprawnością reprodukcyjną.

Natomiast zachowania u których podstaw leży genetyka były w przeszłości adaptacjami występującymi w prastarych ekosystemach, ale ww. mogą stać się niekorzystne w obecnej teraźniejszości, teraźniejszości w której ma miejsce nieograniczony dostęp do środków spożywczych (Cronk, 1991 ; Williams and Nesse, 1994 ). Kiedy naturalna selekcja działała na praprzodków człowieka to dotyczyła powiązań pomiędzy etanolem a odczuciem przyjemność po spożyciu owoców, natomiast konsumpcja nadmiernej ilości alkoholu przez obecnych ludzi może być postrzegana jako choroba związana z nadmiarami pożywienia. Obecnie dostępność etanolu w znacznie wyższych stężeniach od tych stężeń jakie naturalnie występują podczas fermentacji drożdżowej t.j. (10-12%) jest stosunkowo nowym czynnikiem w historii gatunku ludzkiego (see Dudley, 2000 , 2002 ). W ekstremalnych przypadkach nadużywania alkoholu, t.j. alkoholizmu jako zjawiska biomedycznego i socjokulturalnego kryjącego w sobie wiele wyzwań. Alkoholizm jest znany z tego że może mieć charakter i częściowo dziedziczny, i częściowo poligeniczny t.j. złożony (Cloninger, 1987 ; Cook and Gurling, 1990 ; Goldman, 1993). Natomiast reakcję fizjologiczną na etanol można skorelować z aktywnością dehydrogenaz t.j. izoenzymów ADH i ALDH zarówno w obrębie jednej grupy etnicznej jak i pomiędzy różnymi grupami etnicznymi (Agarwal and Goedde, 1990 ; Goldman and Enoch, 1990 ; Osier et al., 1999 ; Osier et al., 2002 ). Zgodnie z przyjętą definicją, można stwierdzić że tendencje występowania zjawiska alkoholizmu są znacznie niższe u populacji ludzi zamieszkujących Azję Wsch. niż u populacji zamieszkujących Europę Zach. i Stany Zjednoczone. A samo zjawisko wykazuje zgodność pomiędzy odurzającymi efektami wypitego etanolu a enzymatyczną aktywnością izoenzymów, dehydrogenazy ALDH odpowiedzialną za ilości gromadzącego się toksycznego aldehydu octowego, produktu związanego z przemianami etanolu w organizmie (Agarwal and Goedde, 1986 ; Helzer and Canino, 1992 ). Jednak takie porównania pomiędzy populacjami mają tę wadę że nie uwzgledniają ani różnic kulturowych ani różnic w definiowaniu samego zjawiska alkoholizmu.

Bardziej przekonywujące są niedawno przeprowadzone badania międzypopulacyjne dotyczące wpływu czynników genetycznych na nadużywanie spożycia alkoholu. U alkoholików z Japonii i Taiwanu znacznie rzadziej występuje bardziej metabolicznie efektywna odmiana izoenzymu dehydrogenazy ALDH niż u niepijących pobratymców (Chen et al., 1996 ; Shen et al., 1997 ; Tanaka et al., 1997 ; Harada et al., 1999 ; Reich et al., 1999 ). Chociaż odziaływania pomiędzy genetyką a środowiskiem są widoczne w badaniach klinicznych nad alkoholizmem, to takie badania wskazują raczej na szkodliwe skutki wzrostu stężenia aldehydu octowego we krwi oraz skutki związane z dynamiką aktywności pomiędzy dehydrogenazami ADH i ALDH bo właśnie to te enzymy zabezpieczają przed nadużywaniem alkoholu (Li, 2000 ). Uzależnienie w sensie ogólnym, a szczególnie alkoholizm jest postrzegane jako nowe schorzenie, zjawisko które pozbawione jest kontekstu ewolucyjnego. Natomiast samo spożywanie etanolu związane z owocożernością, jest zjawiskiem bardzo starym występującym u naczelnych, a sam etanol jest związkiem psychoaktywny, a zatem jako taki miał i nadal ma wpływ na tego rodzaju zachowania u ludzi. Dokładniejsze badania ukierunkowane na naturalną konsumpcję etanolu przez różnorodne gatunki zwierząt owocożernych mogą znacząco wesprzeć dotychczasowe rozumienie ludzkiego zachowania związanego z konsumpcją alkoholu i jego nadużywaniem.

Podziękowania
Chciałbym podziękować: Brendan Borrell, Greg Byrnes, Chris Clark, Ryan Hill, Carmi Korine, Matt Medeiros, Nate Dominy, Berry Pinshow, i Dustin Stephens za konstruktywne komentarze do maszynopisu niniejszego artykułu oraz podziękowania dla Smithsonian Tropical Research Institute za udostępnienie mi pomieszczeń i aparatury badawczej na Barro Colorado Island.


Adnotacje:
1 From the symposium In Vino Veritas: The Comparative Biology of Alcohol Consumption presented at the Annual Meeting of the Society for Integrative and Comparative Biology, 5–9 January 2004, at New Orelans, Louisiana.
2 E-mail: wings@socrates.berkeley.edu

Teksty źródłowe
Abramson, J. L., S. A. Williams, H. M. Krumholz, and V. Vaccarino. 2001. Moderate alcohol consumption and risk of heart failure among older persons. JAMA, 285:1971-1977. [Abstract/Free Full Text]
Agarwal, D. P., and H. W. Goedde. 1986. Ethanol oxidation: Ethnic variations in metabolism and response. In W. Kalow, H. W. Goedde, and D. P. Agarwal (eds.), Ethnic differences in reactions to drugs and xenobiotics, pp. 99–111. Alan R. Liss, New York.
Agarwal, D. P., and H. W. Goedde. 1990. Alcohol metabolism, alcohol intolerance, and alcoholism: Biochemical and pharmacogenetic approaches. Springer-Verlag, Berlin.
Andrews, P. 1992. Evolution and environment in the Hominoidea. Nature, 360:641-646.
Andrews, P. 1996. Palaeoecology and hominoid palaeoenvironments. Biol. Rev, 71:257-300.
Andrews, P., and L. Martin. 1991. Hominoid dietary evolution. Phil. Trans. R. Soc. London B, 334:199-209. [CrossRef][ISI][Medline]
Ashburner, M. 1998. Speculations on the subject of alcohol dehydrogenase and its properties in Drosophila and other flies. BioEssays, 20:949-954. [CrossRef][ISI][Medline]
Benner, S. A., M. D. Caraco, J. M. Thomson, and E. A. Gaucher. 2002. Planetary biology—paleontological, geological, and molecular histories of life. Science, 296:864-868. [CrossRef][ISI][Medline]
Bloch, J. I., and D. M. Boyer. 2002. Grasping primate origins. Science, 298:1606-1610. [CrossRef][ISI][Medline]
Borowicz, V. A. 1988a. Do vertebrates reject decaying fruit? An experimental test with Cornus amomum fruits. Oikos, 53:74-78. [CrossRef]
Borowicz, V. A. 1988b. Pulp composition and the invasion and decay of fruits by microbes. Can. J. Bot, 66:1068-1072.
Brady, C. J. 1987. Fruit ripening. Ann. Rev. Plant Physiol, 38:155-178. [CrossRef][ISI]
Cadieu, N., J.-C. Cadieu, L. El Ghadraoui, A. Grimal, and Y. Lamboeuf. 1999. Conditioning to ethanol in the fruit fly—a study using an inhibitor of ADH. J. Insect Physiol, 45:579-586. [CrossRef][ISI][Medline]
Calabrese, E. J., and L. A. Baldwin. 2003. Toxicology rethinks its central belief. Nature, 421:691-692. [CrossRef][Medline]
Casey, G. P., and W. M. Ingledew. 1986. Ethanol tolerance in yeasts. CRC Crit. Rev. Microbiol, 13:219-280.
Chen, W. J., E. W. Loh, Y.-P. P. Hsu, C.-C. Chen, J.-M. Yu, and A. T. A. Cheng. 1996. Alcohol- metabolising genes and alcoholism among Taiwanese Han men: Independent effect of ADH2, ADH3, and ALDH2. Brit. J. Psych, 168:762-767.
Cipollini, M. L., and D. J. Levey. 1997a. Antifungal activity of Solanum fruit glycoalkaloids: Implications for frugivory and seed dispersal. Ecology, 78:799-809. [CrossRef]
Cipollini, M. L., and D. J. Levey. 1997b. Secondary metabolites of fleshy vertebrate-dispersed fruits: Adaptive hypotheses and implications for seed dispersal. Am. Nat, 150:346-372. [CrossRef]
Cipollini, M. L., and D. J. Levey. 1997c. Why are some fruits toxic? Glycoalkaloids in Solanum and fruit choice by vertebrates. Ecology, 78:782-798. [CrossRef]
Cipollini, M. L., and E. W. Stiles. 1992. Relative risks of microbial ro for fleshy fruits: Significance with respect to dispersal and selection for secondary defense. Adv. Ecol. Res, 23:35-91.
Cipollini, M. L., and E. W. Stiles. 1993a. Fruit rot, antifungal defense, and palatability of fleshy fruits for frugivorous birds. Ecology, 74:751-762.[CrossRef]
Cipollini, M. L., and E. W. Stiles. 1993b. Fungi as biotic defense agents of fleshy fruits: Alternative hypotheses, predictions, and evidence. Am. Nat, 141:663-673. [CrossRef]
Cloninger, C. R. 1987. Neurogenetic adaptive mechanisms in alcoholism. Science, 236:410-416. [Abstract/Free Full Text]
Cook, C. C. H., and H. M. D. Gurling. 1990. The genetic aspects of alcoholism and substance abuse: A review. In G. Edwards and M. Lader (eds.), The nature of drug dependence, pp. 75–102. Oxford University Press, Oxford.
Croat, T. B. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press, Stanford.
Cronk, L. 1991. Human behavioral ecology. Ann. Rev. Anthropol, 20:25-53. [CrossRef][ISI]
Debussche, M., J. Cortez, and I. Rimbault. 1987. Variation in fleshy fruit composition in the Mediterranean region: The importance of ripening season, life-form, fruit type and geographical distribution. Oikos, 49:244-252.[CrossRef]
Dennis, J. V. 1987. If you drink, don't fly. Birder's World, 1:15-19.
Depiereux, E., N. Hougouto, J. Lechien, M. Libion-Mannaert, M.-C. Liétaert, E. Feytmans, and A. Elens. 1985. Larval behavioral response to environmental ethanol in relation to alcohol dehydrogenase activity level in Drosophila melanogaster. Behav. Genet, 15:181-188.[CrossRef][ISI][Medline]
Dudley, R. 2000. Evolutionary origins of human alcoholism in primate frugivory. Q. Rev. Biol, 75:3-15.[CrossRef][Medline]
Dudley, R. 2002. Fermenting fruit and the historical ecology of ethanol ingestion: Is alcoholism in modern humans an evolutionary hangover? Addiction, 97:381-388.[CrossRef][ISI][Medline]
Eaton, S. B., S. B. Eaton III, and M. J. Konner. 1997. Paleolithic nutrition revisited: A twelve- year retrospective on its nature and implications. Eur. J. Clin. Nutr, 51:207-216.[CrossRef][ISI][Medline]
Eriksson, K., and H. Nummi. 1982. Alcohol accumulation from ingested berries and alcohol metabolism in passerine birds. Ornis Fennica, 60:2-9.
Eriksson, O., E. M. Friis, and P. Löfgren. 2000. Seed size, fruit size, and dispersal systems in angiosperms from the Early Cretaceous to the Late Tertiary. Am. Nat, 156:47-58.[Medline]
Etges, W. J., and C. S. Klassen. 1989. Influences of atmospheric ethanol on adult Drosophila mojavensis: Altered metabolic rates and increases in fitnesses among populations. Physiol. Zool, 62:170-193.
Fitzgerald, S. D., J. M. Sullivan, and R. J. Everson. 1990. Suspected ethanol toxicosis in two wild cedar waxwings. Avian Diseases, 34:488-490.[CrossRef][ISI][Medline]
Fleming, T. H., R. Breitwisch, and G. H. Whitesides. 1987. Patterns of tropical vertebrate frugivore diversity. Ann. Rev. Ecol. Syst, 18:91-109.[CrossRef][ISI]
Forbes, V. E. 2000. Is hormesis an evolutionary expectation? Funct. Ecol, 14:12-24.[CrossRef]
Forsander, O. 1978. Alkoholin esiintyminen luonnossa. [The occurrence of alcohol in nature]. Luonnon Tutkija, 82:1-3(In Finnish, with English summary).[Medline]
Fry, J. D. 2001. Direct and correlated responses to selection for larval ethanol tolerance in Drosophila melanogaster. J. Evol. Biol, 14:296-309.[CrossRef]
Gaulin, S. J. C., and M. Konner. 1977. On the natural diet of primates, including humans. In R. J. Wurtman and J. J. Wurtman (eds.), Nutrition and the brain, Vol. 1, pp. 1–86. Raven Press, New York.
Geer, B. W., P. W. H. Heinstra, A. M. Kapoun, and A. van der Zel. 1990. Alcohol dehydrogenase and alcohol tolerance in Drosophila melanogaster. In J. S. F. Barker, W. T. Starmer, and R. J. MacIntyre (eds.), Ecological and evolutionary genetics of Drosophila, pp. 231–252. Plenum Press, New York.
Geer, B. W., P. W. Heinstra, and S. W. McKechnie. 1993. The biological basis of ethanol tolerance in Drosophila. Comp. Biochem. Physiol, 105B:203-229.[CrossRef][Medline]
Gerber, L. M., and G. C. Williams. 1999. The nutrient-toxin dosage continuum in human evolution and modern health. Q. Rev. Biol, 74:273-289.[CrossRef][Medline]
German, J. B., and R. L. Walzem. 2000. The health benefits of wine. Annu. Rev. Nutr, 20:561-593.[CrossRef][ISI][Medline]
Goldman, D., and M.-A. Enoch. 1990. Genetic epidemiology of ethanol metabolic enzymes: A role for selection. In A. P. Simopoulos and B. Childs (eds.), Genetic variation and nutrition, pp. 143–160. Karger, Basel.
Grine, F. E., and R. F. Kay. 1988. Early hominid diets from quantitative image analysis of dental microwear. Nature, 333:765-768.[CrossRef]
Harada, S., T. Okubo, T. Nakamura, C. Fujii, F. Nomura, S. Higuchi, and M. Tsutsumi. 1999. A novel polymorphism (-357 G/A) of the ALDH2 gene: Linkage disequilibrium and an association with alcoholism. Alcohol. Clin. Exp. Res, 23:958-962.[CrossRef][ISI][Medline]
Hacia, J. G. 2001. Genome of the apes. Trends Genet, 17:637-645.[CrossRef][ISI][Medline]
Helzer, J. E., and G. J. Canino.(eds.) 1992. Alcoholism in North America, Europe, and Asia. Oxford University Press, New York.
Herrera, C. M. 1982. Defense of ripe fruit from pests: Its significance in relation to plant-disperser interactions. Am. Nat, 120:218-241.[CrossRef]
Hines, L. M., M. H. Stampfer, M. Jing, J. M. Gaziano, P. M. Ridker, S. E. Hankinson, F. Sacks, E. B. Rimm, and D. J. Hunter. 2001. Genetic variation in alcohol dehydrogenase and the beneficial effect of moderate alcohol consumption on myocardial infarction. N. Engl. J. Med, 344:549-555.[Abstract/Free Full Text]
Hladik, A., and C. M. Hladik. 1969. Rapports trophiques entre vegetation et primates dans la foret de Barro Colorado (Panama). La Terre et la Vie (ser. 2), 23:25-117.
Hoch, G., and G. Adler. 1997. Removal of black palm (Astrocaryum standleyanum) seeds by spiny rats (Proechimys semispinosus). J. Trop. Biol, 13:51-58.
Hoffmann, A. A., and P. A. Parsons. 1984. Olfactory response and resource utilization in Drosophila: Interspecific comparisons. Biol. J. Linn. Soc, 22:45-53.
Hoffmann, A. A., and P. A. Parsons. 1997. Extreme environmental change and evolution. Cambridge University Press, Cambridge.
Holloway, G. J., H. J. Crocker, and A. Callaghan. 1997. The effects of novel and stressful environments on trait distributions. Funct. Ecol, 11:579-584.[CrossRef]
Ingram, L. O., and T. M. Buttke. 1984. Effects of alcohols on micro-organisms. Adv. Microbial Physiol, 25:253-300.[ISI][Medline]
Janzen, D. H. 1977. Why fruits rot, seeds mold, and meat spoils. Am. Nat, 111:691-713.[CrossRef][ISI]
Janzen, D. H. 1983. Physiological ecology of fruits and their seeds. In O. L. Lange, P. S. Nobel, C. B. Osmond, and H. Ziegler (eds.), Physiological plant ecology III. Responses to the chemical and biological environment, pp. 625–655. Springer Verlag, Berlin.
Jordano, P. 2000. Fruits and frugivory. In M. Fenner (ed.), Seeds: The ecology of regeneration in plant communities, 2nd ed., pp. 125–165. CABI Publishing, Wallingford.
Kay, R. F., C. Ross, and B. A. Williams. 1997. Anthropoid origins. Science, 275:797-804.[CrossRef][ISI][Medline]
Kays, R. W. 1999. Food preferences of kinkajous (Potos flavus): A frugivorous carnivore. J. Mammal, 80:589-599.
Klatsky, A. L. 2003. Drink to your health? Sci. Amer. February: 75– 81.
Laska, M., and A. Seibt. 2002. Olfactory sensitivity for aliphatic alcohols in squirrel monkeys and pigtail macaques. J. Exp. Biol, 205:1633-1643.[Abstract/Free Full Text]
Last, F. T., and D. Price. 1969. Yeasts associated with living plants and their environs. In A. H. Rose and J. S. Harrison (eds.), The yeasts, Vol. 1, pp. 183–218. Academic Press, London.
Leigh, E. G. 1999. Tropical forest ecology: A view from Barro Colorado Island. Oxford University Press, New York.
Levey, D. J., and C. Martínez del Rio. 2001. It takes guts (and more) to eat fruit: Lessons from avian nutritional ecology. The Auk, 118:819-831.[CrossRef]
Levey, D. J., W. R. Silva, and M. Galetti.(eds.) 2002. Seed dispersal and frugivory: Ecology, evolution and conservation. CABI Publishing, Wallingford.
Li, T.-K. 2000. Pharmacogenetics of responses to alcohol and genes that influence alcohol drinking. J. Stud. Alcoh, 61:5-12.
Lowman, M. D., and N. M. Nadkarni.(eds.) 1995. Forest canopies. Academic Press, San Diego.
Lucas, P. W., I. M. Turner, N. J. Dominy, and N. Yamashita. 2000. Mechanical defences to herbivory. Ann. Bot, 86:913-920.[Abstract/Free Full Text]
Malenky, R. K., and R. W. Wrangham. 1994. A quantitative comparison of terrestrial herbaceous food consumption by Pan paniscus in the Lomako Forest, Zaire, and Pan troglodytes in the Kibale Forest, Uganda. Am. J. Primatol, 32:1-12.
Marshall, M.(ed.) 1979. Beliefs, behaviors, & alcoholic beverages: A cross-cultural survey. University of Michigan Press, Ann Arbor.
McGrew, W. C., P. J. Baldwin, and C. E. G. Tutin. 1988. Diet of wild chimpanzees (Pan troglodytes verus) at Mt. Assirik, Senegal: I. Composition. Am. J. Primatol, 16:213-226.[CrossRef]
Merçot, H., D. Defaye, P. Capy, E. Pla, and J. R. David. 1994. Alcohol tolerance, ADH activity, and ecological niche of Drosophila species. Evolution, 48:746-757.[CrossRef]
Milton, K. M. 1988. Foraging behavior and the evolution of primate intelligence. In R. W. Byrne and A. Whiten (eds.), Machiavellian intelligence: Social expertise and the evolution of intellect in monkeys, apes, and humans, pp. 285–305. Clarendon Press, Oxford.
Milton, K. 1993. Diet and primate evolution. Sci. Amer. August: 86–93.
Milton, K. 1999. Nutritional characteristics of wild primate foods: Do the diets of our closest living relatives have lessons for us? Nutrition, 15:488-498.[CrossRef][ISI][Medline]
Miyakawa, T., T. Yagi, H. Kitazawa, M. Yasuda, N. Kawai, K. Tsuboi, and H. Niki. 1997. Fyn- kinase as a determinant of ethanol sensitivity: Relation to NMDA-receptor function. Science, 278:698-701.[Abstract/Free Full Text]
Mukamal, K. J., M. Maclure, J. E. Muller, J. B. Sherwood, and M. A. Mittleman. 2002. Prior alcohol consumption and mortality following acute myocardial infarction. JAMA, 285:1965-1970.
Moore, M. S., J. DeZazzo, A. Y. Luk, T. Tully, C. M. Singh, and U. Heberlein. 1998. Ethanol intoxication in Drosophila: Genetic and pharmacological evidence for regulation by the cAMP pathway. Cell, 93:997-1007.[CrossRef][ISI][Medline]
Ni, X., Y. Wang, Y. Hu, and C. Li. 2004. A euprimate skull from the early Eocene of China. Nature, 427:65-68.[CrossRef][Medline]
Nursten, H. E. 1970. Volatile compounds: The aroma of fruits. In A. C. Hulme (ed.), The biochemistry of fruits and their products, pp. 239–268. Academic Press, London.
Osier, M., A. J. Pakstis, J. R. Kidd, J.-F. Lee, S.-J. Yin, H.-C. Ko, H. J. Edenberg, R.-B. Lu, and K. K. Kidd. 1999. Linkage disequilibrium at the ADH2 and ADH3 loci and risk of alcoholism. Am. J. Hum. Genet, 64:1147-1157.[CrossRef][ISI][Medline]
Osier, M., A. J. Pakstis, H. Soodyall, D. Comas, D. Goldman, A. Odunsi, F. Okonofua, J. Parnas, L. O. Schulz, J. Bertranpetit, B. Bonne-Tamier, R.-B. Lu, J. R. Kidd, and K. K. Kidd. 2002. A global perspective on genetic variation at the ADH genes reveals unusual patterns of linkage disequilibrium and diversity. Am. J. Hum. Genet, 71:84-99.[CrossRef][ISI][Medline]
Parsons, P. A. 1980. Responses of Drosophila to environmental ethanol from ecologically optimal and extreme habitats. Experientia, 36:1070-1071.[CrossRef]
Parsons, P. A. 1983. Ecobehavioral genetics: Habitats and colonists. Ann. Rev. Ecol. Syst, 14:35-55.[CrossRef][ISI]
Parsons, P. A. 1989. Acetaldehyde utilization in Drosophila: An example of hormesis. Biol. J. Linn. Soc, 37:183-189.[Medline]
Pickford, M. 1985. A new look at Kenyapithecus based on recent discoveries in Western Kenya. J. Hum. Evol, 14:113-143.[CrossRef][ISI]
Prinzinger, R., and G. A. Hakimi. 1996. Alcohol resorption and alcohol degradation in the European Starling Sturnus vulgaris. J. Orn, 137:319-327.[CrossRef]
Ravosa, M. J., and D. G. Savakova. 2004. Euprimate origins: The eyes have it. J. Hum. Evol, 46:355-362.
Reich, T., A. Hinrichs, R. Culverhouse, and L. Bierut. 1999. Genetic studies of alcoholism and substance dependence. Am. J. Hum. Genet, 65:599-605.[CrossRef][ISI][Medline]
Richards, P. W. 1996. The tropical rain forest: An ecological study, 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge.
Shen, Y.-C., J.-H. Fan, H. J. Edenberg, T.-K. Li, Y.-H. Cui, Y.-F. Wang, C.-H. Tian, C.-F. Zhou, R.-L. Zhou, J. Wang, Z.-L. Zhao, and G.-Y. Xia. 1997. Polymorphism of ADH and ALDH genes among four ethnic groups in China and effects upon the risk for alcoholism. Alcohol. Clin. Exp. Res, 21:1272-1277.[CrossRef][ISI][Medline]
Simmen, B. 1994. Taste discrimination and diet differentiation among New World primates. In D. J. Chivers and P. Langer (eds.), The digestive system in mammals: Food, form, and function, pp. 150–165. Cambridge University Press, Cambridge.
Smythe, N. 1970. Relationships between fruiting seasons and seed dispersal methods in a Neotropical forest. Am. Nat, 104:25-35.[CrossRef]
Smythe, N. 1978. The natural history of the Central American agouti (Dasyprocta punctata). Smithson. Contrib. Zool, 257:1-52.
Smythe, N. 1989. Seed survival in the palm Astrocaryum standleyanum: Evidence for dependence upon its seed dispersers. Biotropica, 21:50-56.[CrossRef]
Spencer, J. F. T., and D. M. Spencer. 1997. Ecology: Where yeasts live. In J. F. T. Spencer and D. M. Spencer (eds.), Yeasts in natural and artificial habitats, pp. 33–58. Springer-Verlag, Berlin.
Sponheimer, M., and J. A. Lee-Thorp. 1999. Isotopic evidence for the diet of an early hominid, Australopithecus africanus. Science, 283:368-370.[CrossRef][ISI][Medline]
Starmer, W. T., W. B. Heed, and E. S. Rockwood-Sluss. 1977. Extension of longevity in Drosophila mojavensis by environmental ethanol: Differences between subraces. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A, 74:387-391.[Abstract/Free Full Text]
Tanaka, F. Y., Y. Shiratori, O. Yokosuka, F. Imazeki, Y. Tsukada, and M. Omata. 1997. Polymorphism of alcohol-metabolizing genes affects drinking behavior and alcoholic liver disease in Japanese men. Alcohol. Clin. Exp. Res, 21:596-601.[CrossRef][ISI][Medline]
Teaford, M. F. 1988. A review of dental microwear and diet in modern mammals. Scann. Microsc, 2:1149-1166.
Teaford, M. F., and A. C. Walker. 1984. Quantitative differences in dental microwear between primate species with different diets and a comment on the presumed diet of Sivapithecus. Am. J. Phys. Anthrop, 64:191-200.[CrossRef][ISI][Medline]
Terborgh, J. 1980. Keystone plant resources in the tropical forest. In M. E. Soulé and B. A. Wilcox (eds.), Conservation biology: An evolutionary-ecological perspective, pp. 349–382. Sinauer Associates, Sunderland.
Thompson, J. N., and M. F. Willson. 1978. Disturbance and the dispersal of fleshy fruits. Science, 200:1161-1163.[Abstract/Free Full Text]
Thompson, J. N., and M. F. Willson. 1979. Evolution of temperate fruit/bird interactions: Phenological strategies. Evolution, 33:973-982.[CrossRef]
Tucker, G. A. 1993. Introduction. In G. B. Seymour, J. E. Taylor, and G. A. Tucker (eds.), Biochemistry of fruit ripening, pp. 1– 51. Chapman & Hall, London.
Vahtera, J., K. Poikolainen, M. Kivimäki, L. Ala-Mursula, and J. Pentti. 2002. Alcohol intake and sickness absence: A curvilinear relation. Am. J. Epidemiol, 156:969-976.[Abstract/Free Full Text]
White, D. W., and E. W. Stiles. 1985. The use of refractometry to estimate nutrient rewards in vertebrate-dispersed fruits. Ecology, 66:303-307.[CrossRef]
Williams, G. C., and R. M. Nesse. 1994. Why we get sick: The new science of Darwinian medicine. Times Books, New York.
Willson, M. F., and C. J. Whelan. 1990. The evolution of fruit color in fleshy-fruited plants. Am. Nat, 136:790-809.[CrossRef]
Wolf, F. W., and U. Heberlein. 2003. Invertebrate models of drug abuse. J. Neurobiol, 54:161-178.[CrossRef][ISI][Medline]
Wrangham, R. W., N. L. Conklin, C. A. Chapman, and K. D. Hunt. 1991. The significance of fibrous foods for Kibale Forest chimpanzees. Phil. Trans. R. Soc. London B, 334:171-178.[ISI][Medline]

Pozdr.
Jędruś wegano-witarianin + B12
Zwolennik soku marchewkowego własnej roboty
NO spam
 
 
Marzenka 
Veg nad Vegami
Jesteś tym co jesz



Posty: 150
Skąd: Warszawa
Wysłany: 2009-08-06, 15:02   

alkohol mozna zrobic ze wszystkiego, nawet z surowych ziemniakow....
 
 
acuarela 
Pilny Veg



Posty: 37
Skąd: Łódxkie
Wysłany: 2017-04-23, 15:48   

Był na kanale Planette+ film p.t. " Alkoholicy wśród zwierząt" i jak się okazuje największe menele to muchy owocówki
_________________
Take me to the Sun
 
 
Wyświetl posty z ostatnich:   
Odpowiedz do tematu
Nie możesz pisać nowych tematów
Nie możesz odpowiadać w tematach
Nie możesz zmieniać swoich postów
Nie możesz usuwać swoich postów
Nie możesz głosować w ankietach
Nie możesz załączać plików na tym forum
Możesz ściągać załączniki na tym forum
Dodaj temat do Ulubionych
Wersja do druku

Skocz do:  


Powered by phpBB modified by Przemo © 2003 phpBB Group


tom clansy's the division cheap kurs pozycjonowania hotel Łódź This is money skup samochodów łódź